植物从异养生长向自养生长的转变离不开叶绿体的发育与光合作用的建立。种子在土壤中萌发后尚无叶绿体发育，需从土壤中获取碳源维持生长；幼苗破土见光后，原质体在24小时内迅速转变为叶绿体，光合作用随之启动。幼苗如何利用最初接收的光信号建立光合作用系统？这一过程需要大量由细胞核编码、定位于叶绿体的蛋白参与。相关基因不仅要在适当时间启动转录，其mRNA还需同时实现高效翻译，而这种同步翻译的实现机制尚不清楚。

小核RNA（snRNA）是真核生物剪接体中高度保守的RNA组分，在教科书中主要被认为参与前体mRNA剪接。尽管研究人员曾在果蝇和人类细胞系中发现snRNA及其相关蛋白在细胞质中可能另有功能，但其确切作用及更广泛的调控潜能尚不清楚。 2026年11月3日，北京大学核糖核酸北京研究中心朱丹萌课题组在Vita在线发表了题为“Cytoplasmic U5 snRNA promotes the heterotrophic-to-autotrophic transition via selective translational activation”的研究论文，揭示了光信号可促进以U5 snRNA为代表的小核RNA与多聚核糖体结合； U5 snRNA能够识别一批与叶绿体发育和光合作用相关的mRNA，并批量促进其适时翻译，从而帮助幼苗完成从异养生长到自养生长的转变。

研究团队分析了拟南芥幼苗从黑暗见光时不同类型RNA在细胞核、细胞质、单核糖体和多聚核糖体中的丰度变化，发现U1、U2、U4、U5和U6这五类U型snRNA中，U5和U6的多个变体在黑暗转光后明显富集于多聚核糖体，但总量没有显著变化。这一变化依赖光受体phyA、phyB和CRY1，表明植物能够通过光信号感知系统调节snRNA的亚细胞分布，而非简单改变其表达量。 以表达丰度较高的U5-3或U5-4为代表，研究发现它们的双突变体在黑暗转光后子叶黄绿。过表达任一变体均可恢复子叶变绿，表明U5 snRNA有助于幼苗去黄化。

为了进一步回答snRNA在核糖体上是否发挥作用，研究通过多组学分析发现u5-3 u5-4双突变体中242个基因的翻译效率下降，但mRNA丰度基本不变，受影响的多为细胞核编码的叶绿体基因。利用KARR-seq技术寻找U5 snRNA在核糖体上的互作RNA发现，其保守的Sm位点可与靶标mRNA 3′非翻译区（3′ UTR）中的8核苷酸核心序列—U5 snRNA结合元件（UBE）互补配对，从而选择性识别相关mRNA。

那么U5 snRNA如何促进靶标mRNA的翻译呢？团队在多聚核糖体组分中检测到Sm蛋白，却未发现U5 snRNP核心蛋白SNU114和PRP8，提示参与翻译调控的可能是含U5 snRNA的非经典Sm复合物，而非完整U5 snRNP。有意思的是，在多个Sm蛋白中，SmD3a发挥与通用翻译机器的连接作用：它将U5 snRNA/Sm蛋白复合物与翻译延伸因子eEF2（拟南芥中为EF2a）相关联，帮助靶标mRNA接入翻译机器。EF2a负责推动核糖体移位，与剪接因子SNU114同属GTP酶家族，这一发现提示，剪接相关组分也可能参与细胞质翻译调控。

研究团队提出了一个作用模型：光信号促进U5 snRNA富集于多聚核糖体；U5 snRNA通过Sm位点与靶标mRNA 3’非翻译区中的UBE配对；SmD3a进一步连接U5-Sm蛋白复合物与EF2a，促进靶标mRNA与翻译机器相联系，最终批量提高细胞核编码的叶绿体蛋白翻译效率 （图1）。

图1. U5 snRNA/Sm蛋白介导翻译调控促进叶绿体发育与光合作用的工作模型

光信号促进U5 snRNA与多聚核糖体结合，其通过Sm位点与靶标mRNA的3′ UTR碱基配对，并在Sm蛋白协助下选择性促进核基因编码质体蛋白的合成。SmD3a是十字花科特有的细胞质旁系同源蛋白，起源于该谱系共同祖先的一次全基因组加倍。该机制揭示，光信号可激活一条翻译调控通路，重新利用剪接体RNA及其相关蛋白，协同重塑质体蛋白质组。通过人工智能辅助改造SmD3b并优化U5 snRNA，可促进烟草叶绿体蛋白积累，提高光系统II的最大光化学效率。

为检验该机制的跨物种应用潜力，团队在本氏烟草中开展验证。由于拟南芥SmD3a为十字花科特有旁系同源蛋白，本氏烟草缺乏直接同源物，研究人员以更接近作物SmD3的SmD3b为基础，借助蛋白质语言模型ESM-2引入7处氨基酸替换，构建出C端柔性和细胞质定位能力增强的SmD3b-M。同时改造U5 snRNA的Sm位点，使其与目标mRNA中的UBE互补。瞬时表达该人工设计的U5 snRNA/Sm模块后，本氏烟草内源叶绿体蛋白积累增加，光系统II最大光化学效率（Fv/Fm）较对照提高20%以上，提示该模块具备跨物种调控特定mRNA翻译、改善光合性能的潜力。该模块的作用能否在更多作物中有效值得进一步研究。

综上，这项研究发现了U5 snRNA为代表的小核RNA出人意料的功能“跨界”，也引出了更广泛的问题：剪接机器与翻译机器之间，可能存在此前未曾预料的“借用”关系。它们的功能如何随亚细胞分布、发育阶段和环境条件改变而重新组织与调用值得进一步探索。U5 snRNA在细胞质中的作用提示，真核生物中保守且为生命活动必需的RNA及其结合蛋白可能具有尚未被充分认识的功能可塑性。

北京大学核糖核酸北京研究中心朱丹萌研究员为通讯作者，开云官方在线登陆入口博士后焦韵桐（已出站）、生科院博士后范阳阳（已出站，现为北京市农林科学院植物保护研究所助理研究员）、现代农学院博士后张瑞锴、现代农学院博士研究生何凯、芝加哥大学博士后刘贝、生科院博士后张宇博为共同第一作者。研究得到了北京大学邓兴旺教授、芝加哥大学何川教授、北京大学张蔚教授和北京大学核糖核酸北京研究中心温翰研究员的合作与指导。北京市农林科学院林业果树所王玉秋研究员、北京大学现代农学院博士后宋蒙飞（已出站）、北京大学数学院范家豪、核糖核酸北京研究中心黄捷博士、北京大学现代农业研究院赵丽华研究员和现代农学院博士毕业生龚岩岩提供了重要帮助。 这项研究得到了基因功能研究与操控全国重点实验室、核糖核酸北京研究中心与国家自然科学基金委等项目的资助。

原文链接：https://www.vita-journal.com/vita/EN/10.15302/vita.2026.10.0081